Larvas seductoras: la competencia para atraer peces impulsa la diversidad de especies entre los mejillones

señuelo de manto de un mejillón

Arriba: Un señuelo de manto parecido a un pez en un mejillón de agua dulce hembra del Southern Pocketbook (Lampsilis ornata). Crédito: Paul Johnson, Centro de Biodiversidad Acuática de Alabama.

Las hembras han desarrollado señuelos para atraer a los peces cercanos e "infectarlos" con larvas

Los mejillones de agua dulce de América del Norte son impresionantemente diversos y muy amenazados. Cerca de 300 especies se encuentran en los Estados Unidos y Canadá, y hasta 40 especies de habitantes del fondo de caparazón duro se pueden encontrar en un solo tramo de un río limpio y que fluye rápidamente.

Los mejillones de agua dulce también son un grupo paradójico: ¿Cómo pueden persistir tantas especies una al lado de la otra mientras se alimentan de los mismos alimentos: sedimentos, plancton y otras partículas en la columna de agua? En otras partes de la naturaleza, unas pocas especies normalmente obtendrían una ventaja sobre las demás y eventualmente las superarían.

Un nuevo análisis genético de mejillones de agua dulce de América del Norte realizado por biólogos de la Universidad de Michigan concluye que una clave para comprender la coexistencia de muchas especies de mejillones de agua dulce radica en la distintiva ecología de sus larvas microscópicas de vida corta, en lugar de los adultos de vida larga.

Las hembras de mejillón de agua dulce de la tribu Lampsilini han desarrollado una alucinante variedad de señuelos que utilizan el mimetismo para atraer a los peces cercanos e "infectarlos" con larvas de mejillón, que luego se metamorfosean en las branquias o aletas de los peces antes de caer al fondo del río, semanas más tarde, como mejillones juveniles. En biología, una tribu es un rango taxonómico por encima del género pero por debajo de la familia y subfamilia.

Las larvas de cada especie de mejillón lampilino deben infectar a un tipo específico de pez de agua dulce (lubina, pez luna, dardos, esculpinos o tambor, por ejemplo) para completar su desarrollo. En el lenguaje de la ecología, las larvas de mejillón son parásitos obligados, y los peces que las albergan y dispersan son sus anfitriones.

Es esta competencia por los peces hospedadores la que mejor explica la coexistencia de múltiples especies de líneas de lampilinos, según los autores del artículo.

ciclo de vida de mejillones

Imagen: Ilustración que muestra el ciclo de vida de los mejillones de agua dulce utilizando Potamilus ohiensis como ejemplo. a) Los mejillones machos liberan espermatozoides en la columna de agua. b) Los espermatozoides ingresan a la cavidad del manto femenino a través de un sifón incurrente para fertilizar los huevos incubados. c) Se liberan larvas parasitarias (glochidia) en la columna de agua. d) Los glochidia se adhieren y se enquistan en el pez hospedador, Aplodinotus grunniens. e) Los mejillones juveniles metamorfoseados se desprenden del hospedador. f) Los mejillones juveniles asumen la fase bentónica prolongada del ciclo de vida. Crédito: John Megahan / Universidad de Michigan

La alta diversidad de peces disponibles y la capacidad de las especies de mejillones para apuntar a peces anfitriones específicos ha llevado, con el tiempo, a comportamientos especializados de infección de hospedadores y la evolución de nuevas especies a través de un proceso llamado radiación adaptativa, según los investigadores de la Universidad de Michigan.

"Este estudio proporciona un nuevo y emocionante paradigma de cuánto ha evolucionado la rica, pero altamente amenazada, fauna de mejillones de agua dulce de América del Norte, y destaca el papel críptico que sus historias de vida larvaria notablemente complicadas e interesantes han jugado en ese proceso", dijo la autora principal del estudio, Diarmaid O'Foighil, profesora del Departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la UM y curadora del Museo de Zoología. El autor principal del estudio es el candidato a doctorado de la U-M Trevor Hewitt, quien hizo el trabajo para su tesis de EEB.

Una radiación adaptativa es un estallido de evolución que aprovecha la oportunidad ecológica para crear varias especies nuevas a partir de una sola especie parental.

Las radiaciones adaptativas son de naturaleza generalizada y, a menudo, involucran a una población de una especie determinada que se traslada a nuevos hábitats. Los individuos representan roles específicos, o nichos, en esos hábitats y gradualmente se vuelven diferentes de las especies parentales y entre sí.

Entre los ejemplos famosos se incluyen los pinzones de Darwin, las plantas de espada plateada de Hawái, los peces cíclidos de los Grandes Lagos de África Oriental y los ríos de América del Sur, y las lagartijas anolis del Caribe.

Pero en todos esos casos, la atención se centra en los organismos adultos y sus adaptaciones a diferentes hábitats y nuevas formas de vida. El estudio del mejillón de agua dulce es uno de los primeros en identificar una radiación adaptativa centrada en los nichos ecológicos del estadio larvario de un organismo, según Hewitt.

conchas de mejillones

Imagen: Especímenes de concha de 12 de las 54 especies de mejillón de agua dulce de lampilinos analizadas en el estudio de la Universidad de Michigan. Estos especímenes fueron recolectados de varios ríos y arroyos de los EE. UU. durante el siglo XX y ahora forman parte de la colección de moluscos del Museo de Zoología de la U-M. Crédito: Taehwan Lee, Museo de Zoología de la U-M.

"Hasta donde sabemos, esta es también la primera vez que este modelo prominente de especiación, la radiación adaptativa, se ha propuesto para un linaje de mejillones de agua dulce", dijo Hewitt. "Además, construimos la primera filogenia genómica del mejillón lampilino con el fin de colocar la diversidad del uso del anfitrión y sus estrategias de infección del anfitrion en un contexto evolutivo sólido".

El estudio involucró la recolección de muestras de tejido de 54 especies de mejillón lampilino en el campo (usando una técnica de biopsia no letal) y de especímenes en colecciones de museos. Se extrajo ADN genómico de las muestras de tejido y luego se secuenció. La información genética se utilizó luego para construir un árbol genealógico del mejillón lampilino, que los biólogos denominan filogenia.

Los mejillones lampilinos se seleccionaron para el estudio debido a su gran diversidad de especies, la disponibilidad de amplia información de antecedentes sobre la especificidad de los peces hospedadores y, lo que es más importante, porque las líneas de lampilinos son predominantemente parásitos especializados.

La información sobre las líneas de lampilinos de hoy en día, cuando se combina con conocimientos sobre las relaciones evolutivas conservadas en su ADN, permitió a los investigadores probar la predicción de que las preferencias de los mejillones sobre la orientación de los peces, si se mantiene a lo largo de escalas de tiempo prolongadas, conduciría a radiaciones adaptativas centradas en su etapa larvaria y caracterizadas por la evolución de comportamientos especializados de infección del hospedador.

Los resultados respaldaron esa hipótesis y fueron consistentes con la idea de que los mejillones lampilinos pueden considerarse legítimamente como un ejemplo de radiación adaptativa.

En la naturaleza, las hembras preñadas de mejillones lampilinos utilizan dos tipos principales de señuelos para atraer a los peces: señuelos de manto y señuelos de cría.

Algunas hembras agitan un apéndice carnoso llamado señuelo de manto que se asemeja a un pececillo, un cangrejo de río, un gusano o alguna otra criatura pequeña que un pez más grande podría querer devorar. Cuando el pez depredador muerde, obtiene un bocado de larvas de mejillón parásito en lugar de una comida fácil.

señuelo de manto de un mejillón

Imagen: Un señuelo de manto parecido a un pez en un mejillón de agua dulce hembra del Southern Pocketbook (Lampsilis ornata). Crédito: Paul Johnson, Centro de Biodiversidad Acuática de Alabama.

Otros mejillones lampilinos dependen de un señuelo de cría: las hembras preñadas producen una masa gelatinosa llena de larvas con forma de insecto, un pez pequeño u otra presa, y luego la sueltan para que flote libremente en el agua. Y otros se reproducen sin señuelos y simplemente liberan sus larvas en el agua, un método llamado liberación al aire.

El nuevo estudio encontró evidencia de la evolución temprana de los señuelos del manto en los mejillones lampilinos, con señuelos de cría y estrategias de infección por transmisión que surgieron de forma independiente. La estrategia más común fue una mixta en la que los señuelos de manto son la estrategia de infección predominante, pero las hembras preñadas también liberan señuelos de cría simples y no miméticos al final de la temporada.

Casi el 70% de las especies de mejillón de agua dulce de EE. UU. se encuentran en serios problemas debido a múltiples factores que incluyen la contaminación del agua, la represión de ríos y la competencia de especies no nativas. El desarrollo larvario parasitario hace que estos mejillones sean aún más vulnerables, porque su existencia continua está ligada a la salud del pez hospedador.

Los funcionarios de vida silvestre de EE. UU. declararon recientemente que es probable que 22 animales y una especie de planta estén extintos y deberían eliminarse de la lista de especies en peligro de extinción. Ocho de las 23 especies son mejillones de agua dulce y seis de las ocho son lampilinos.

La investigación ha sido publicada en línea el 16 de noviembre en la revista PeerJ: Evolution of diverse host infection mechanisms delineates an adaptive radiation of lampsiline freshwater mussels centered on their larval ecology

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