Transición de agua a tierra en los primeros tetrápodos

tetrápodos en el Devonico tardío

Los primeros tetrápodos tenían una combinación única de rasgos funcionales

La transición de agua a tierra es una de las transiciones principales más importantes e inspiradoras en la evolución de los vertebrados. Y la cuestión de cómo y cuándo pasaron del agua a la tierra los tetrápodos ha sido durante mucho tiempo una fuente de asombro y debate científico.

Las primeras ideas postulaban que los charcos de agua que se secaban dejaban a los peces varados en la tierra y que estar fuera del agua proporcionaba la presión selectiva para desarrollar más apéndices en forma de extremidades para caminar de regreso al agua.

En la década de 1990, especímenes recién descubiertos sugirieron que los primeros tetrápodos conservaban muchas características acuáticas, como branquias y una aleta caudal, y que las extremidades pueden haber evolucionado en el agua antes de que los tetrápodos se adaptaran a la vida en la tierra. Sin embargo, todavía existe incertidumbre sobre cuándo tuvo lugar la transición de agua a tierra y cómo eran realmente los primeros tetrápodos terrestres.

Un artículo publicado el 25 de noviembre en Nature aborda estas preguntas utilizando datos fósiles de alta resolución y muestra que, aunque estos primeros tetrápodos todavía estaban atados al agua y tenían características acuáticas, también tenían adaptaciones que indican cierta capacidad para moverse en tierra. Aunque, puede que no hayan sido muy buenos en hacerlo, al menos para los estándares actuales.

El autor principal Blake Dickson, Ph.D. '20 en el Departamento de Biología Organísmica y Evolutiva de la Universidad de Harvard, y la autora principal Stephanie Pierce, profesora adjunta de Thomas D. Cabot en el Departamento de Biología Organísmica y Evolutiva y curadora de paleontología de vertebrados en el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard, examinó 40 modelos tridimensionales de humero fósil (hueso de la parte superior del brazo) de animales extintos que unen la transición del agua a la tierra.

"Debido a que el registro fósil de la transición a la tierra en los tetrápodos es tan pobre, fuimos a una fuente de fósiles que podría representar mejor la totalidad de la transición desde ser un pez completamente acuático hasta un tetrápodo completamente terrestre", dijo Dickson.

Dos tercios de los fósiles provienen de las colecciones históricas que se encuentran en el Museo de Zoología Comparada de Harvard, que provienen de todo el mundo. Para llenar los vacíos faltantes, Pierce se unió a sus colegas con muestras clave de Canadá, Escocia y Australia. De importancia para el estudio fueron los nuevos fósiles descubiertos recientemente por los coautores, el Dr. Tim Smithson y la profesora Jennifer Clack, de la Universidad de Cambridge, Reino Unido, como parte del proyecto TW: eed, una iniciativa diseñada para comprender la evolución temprana de los movimientos terrestres de los tetrápodos.

Los investigadores eligieron el hueso del húmero porque no solo es abundante y está bien conservado en el registro fósil, sino que también está presente en todos los sarcopterigios, un grupo de animales que incluye peces celacanto, peces pulmonados y todos los tetrápodos, incluidos todos sus representantes fósiles. "Esperábamos que el húmero transmitiera una fuerte señal funcional a medida que los animales pasaban de ser un pez completamente funcional a ser tetrápodos completamente terrestres, y que podríamos usar eso para predecir cuándo los tetrápodos comenzarían a moverse en tierra", dijo Pierce. "Descubrimos que la capacidad terrestre parece coincidir con el origen de las extremidades, lo cual es realmente emocionante".

evolución del humero en peces a tetrápodos

Imagen: Tres etapas principales de la evolución de la forma del húmero: desde el húmero en bloque de los peces acuáticos, hasta el húmero en forma de L de los tetrápodos de transición y el húmero retorcido de los tetrápodos terrestres. Columnas (de izquierda a derecha) = peces acuáticos, tetrápodos de transición y tetrápodos terrestres. Filas = Arriba: siluetas de animales extintos; Medio: fósiles de húmero 3D; Abajo: puntos de referencia utilizados para cuantificar la forma. Crédito: Cortesía de Blake Dickson

El húmero ancla la pata delantera al cuerpo, aloja muchos músculos y debe resistir mucho estrés durante el movimiento de las extremidades. Debido a esto, contiene una gran cantidad de información funcional crítica relacionada con el movimiento y la ecología de un animal. Los investigadores han sugerido que los cambios evolutivos en la forma del hueso del húmero, desde cortos y rechonchos en los peces hasta más alargados y destacados en los tetrápodos, tuvieron importantes implicaciones funcionales relacionadas con la transición a la locomoción terrestre. Esta idea rara vez se ha investigado desde una perspectiva cuantitativa, es decir, hasta ahora.

Cuando Dickson era un estudiante de posgrado de segundo año, quedó fascinado con la aplicación de la teoría del modelado cuantitativo de rasgos para comprender la evolución funcional, una técnica pionera en un estudio de 2016 dirigido por un equipo de paleontólogos y en coautoría con Pierce. El concepto de paisaje adaptativo de 1944 del paleontólogo George Gaylord Simpson es fundamental para el modelado de rasgos cuantitativos, una accidentada superficie tridimensional con picos y valles, como una cadena montañosa. En este panorama, el aumento de la altura representa un mejor rendimiento funcional y aptitud adaptativa, y con el tiempo se espera que la selección natural lleve a las poblaciones cuesta arriba hacia un pico adaptativo.

Dickson y Pierce pensaron que podrían usar este enfoque para modelar la transición de los tetrápodos del agua a la tierra. Plantearon la hipótesis de que a medida que el húmero cambiara de forma, el paisaje adaptativo también cambiaría. Por ejemplo, los peces tendrían un pico adaptativo donde se maximizó el rendimiento funcional para nadar y los tetrápodos terrestres tendrían un pico adaptativo donde se maximizó el rendimiento funcional para caminar en tierra. "Entonces podríamos usar estos escenarios para ver si la forma del húmero de los tetrápodos anteriores se adaptaba mejor para actuar en el agua o en la tierra", dijo Pierce.

"Empezamos a pensar en los rasgos funcionales que sería importante extraer del húmero", dijo Dickson. "Lo cual no fue una tarea fácil, ya que las aletas de los peces son muy diferentes de las extremidades de los tetrápodos".

Al final, se centraron en seis rasgos que podrían medirse de manera confiable en todos los fósiles incluyendo mediciones simples como la longitud relativa del hueso como un indicador de la longitud de la zancada y análisis más sofisticados que simulaban la tensión mecánica en diferentes escenarios de carga de peso para estimar la fuerza del húmero.

húmero de pez a tetrápodo

Imagen: La vía evolutiva y la forma cambian de un húmero de pez acuático a un húmero de tetrápodo terrestre. Crédito: Cortesía de Blake Dickson

"Si tienes una representación igual de todos los rasgos funcionales, puedes trazar cómo cambia el rendimiento a medida que pasa de un pico adaptativo a otro", explicó Dickson. Usando la optimización computacional, el equipo pudo revelar la combinación exacta de rasgos funcionales que maximizaban el rendimiento de los peces acuáticos, los tetrápodos terrestres y los primeros tetrápodos. Sus resultados mostraron que los primeros tetrápodos tenían una combinación única de rasgos funcionales, pero no se ajustaban a su propio pico adaptativo.

"Lo que encontramos fue que los húmero de los primeros tetrápodos se agruparon en la base del paisaje terrestre", dijo Pierce. "Lo que indica un rendimiento cada vez mayor para moverse en tierra. Pero estos animales sólo habían desarrollado un conjunto limitado de rasgos funcionales para un caminar terrestre eficaz".

Los investigadores sugieren que la capacidad de moverse en tierra puede haber sido limitada debido a la selección de otros rasgos, como alimentarse en el agua, que unieron a los primeros tetrápodos a su hábitat acuático ancestral. Una vez que los tetrápodos se liberaron de esta restricción, el húmero pudo desarrollar morfologías y funciones que mejoraron la locomoción de las extremidades y la eventual invasión de los ecosistemas terrestres.

"Nuestro estudio proporciona la primera información cuantitativa de alta resolución sobre la evolución de la locomoción terrestre a través de la transición agua-tierra", dijo Dickson. "También proporciona una predicción de cuándo y cómo ocurrió [la transición] y qué funciones fueron importantes en la transición, al menos en el húmero".

"En el futuro, estamos interesados en extender nuestra investigación a otras partes del esqueleto de los tetrápodos", dijo Pierce. "Por ejemplo, se ha sugerido que las extremidades anteriores se volvieron terrestres capaces antes que las traseras y nuestra nueva metodología se puede utilizar para ayudar a probar esa hipótesis".

Artículo científico: Functional adaptive landscapes predict terrestrial capacity at the origin of limbs

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