De aletas a extremidades

tetrápodo Pederpes

¿Cómo cambió la función de las extremidades anteriores cuando los vertebrados adquirieron extremidades y se trasladaron a la tierra?

Cuando los tetrápodos (vertebrados de cuatro extremidades) comenzaron a moverse del agua a la tierra hace aproximadamente 390 millones de años, puso en marcha el surgimiento de lagartos, aves, mamíferos y todos los animales terrestres que existen en la actualidad, incluidos los humanos y algunos vertebrados acuáticos como las ballenas y delfines.

Los primeros tetrápodos se originaron en sus ancestros peces en el período Devónico y son más del doble de antiguos que los fósiles de dinosaurios más antiguos. Se parecían a un cruce entre una salamandra gigante y un cocodrilo y medían entre 1 y 2 metros de largo, tenían branquias, patas palmeadas y aletas de la cola, y todavía estaban fuertemente atados al agua. Sus cortos brazos y patas tenían hasta ocho dedos en cada mano y pie y probablemente eran depredadores de emboscada, acechando en aguas poco profundas esperando que se acercara la presa.

Los científicos saben cómo se transformaron las aletas de los peces en extremidades de tetrápodos, pero sigue habiendo controversias sobre dónde y cómo los primeros tetrápodos usaron sus extremidades. Y, aunque se han propuesto muchas hipótesis, muy pocos estudios las han probado rigurosamente utilizando el registro fósil.

En un artículo publicado el 22 de enero en Science Advances, un equipo internacional de investigadores examinó modelos digitales tridimensionales de los huesos, articulaciones y músculos de las aletas y extremidades de dos primeros tetrápodos extintos y un pez fósil estrechamente relacionado para revelar cómo cambió la función de la extremidad anterior a medida que las aletas evolucionaron a extremidades.

La investigación dirigida por Julia Molnar, profesora asistente del Instituto de Tecnología de Nueva York, Facultad de Medicina Osteopática y Stephanie Pierce, profesora asociada Thomas D. Cabot de Biología Organísmica y Evolutiva en la Universidad de Harvard, descubrieron tres distintas etapas funcionales en la transición de las aletas a las extremidades, y que estos primeros tetrápodos tenían un patrón muy distinto de apalancamiento muscular que no parecía una aleta de pez o las extremidades de los tetrápodos modernos.

Para reconstruir cómo funcionaban las extremidades de los primeros tetrápodos conocidos, Molnar, Pierce y los coautores John Hutchinson (Royal Veterinary College), Rui Diogo (Howard University) y Jennifer Clack (University of Cambridge) necesitaban averiguar primero qué músculos estaban presentes en los animales fósiles. Una tarea desafiante ya que los músculos no se conservan en los fósiles y los músculos de las aletas de los peces modernos son completamente diferentes a los de las extremidades de los tetrápodos. El equipo pasó varios años tratando de responder la pregunta: ¿Cómo exactamente los pocos músculos simples de una aleta se convirtieron en docenas de músculos que realizan todo tipo de funciones en una extremidad tetrápoda?

"Determinar qué músculos estaban presentes en un fósil de 360 millones de años tomó muchos años de trabajo solo para llegar al punto en que pudiéramos comenzar a construir modelos musculoesqueléticos muy complicados", dijo Pierce. "Necesitábamos saber cuántos músculos estaban presentes en los animales fósiles y dónde se unían a los huesos para poder probar cómo funcionaban".

Construyeron modelos musculoesqueléticos tridimensionales de la aleta pectoral en el Eusthenopteron (un pez estrechamente relacionado con los tetrápodos que vivieron durante el período Devónico tardío hace unos 385 millones de años) y las extremidades anteriores de dos tetrápodos tempranos, el Acanthostega (365 millones de años viviendo hacia el final del período Devónico tardío) y el Pederpes (348-347 millones de años viviendo durante el período Carbonífero temprano). A modo de comparación, también construyeron modelos similares de las aletas pectorales de peces vivos (celacanto, pez pulmonado) y extremidades anteriores de tetrápodos vivos (salamandra, lagarto).

Esqueleto virtual de los primeros tetrápodos Pederpes a partir de una reconstrucción fósil y musculoesquelética escaneada con micro-CT de su extremidad anterior. Crédito: Copyright 2021, Julia Molnar.

Para determinar cómo funcionaban las aletas y las extremidades, los investigadores utilizaron un software computacional desarrollado originalmente para estudiar la locomoción humana. Esta técnica se había utilizado recientemente para estudiar la locomoción en los antepasados de los humanos y también en dinosaurios como el T. rex, pero nunca en algo tan antiguo como un tetrápodo temprano.

Al manipular los modelos en el software, el equipo pudo medir dos rasgos funcionales: el rango máximo de movimiento de la articulación y la capacidad de los músculos para mover la aleta o las articulaciones de las extremidades. Las dos mediciones revelarían compensaciones en el sistema locomotor y permitirían a los investigadores probar hipótesis de función en animales extintos.

El equipo encontró que las extremidades anteriores de todos los tetrápodos terrestres pasaron por tres distintas etapas funcionales: una etapa de "pez bentónico" que se parecía al pez pulmonado moderno, una etapa de "tetrápodo temprano" diferente a cualquier animal extinto, y una etapa de "tetrápodo de corona" con características de ambos lagartos y salamandras.

"La aleta del Eusthenopteron tenía un patrón que recordaba al pez pulmonado, que es uno de los parientes vivos más cercanos de los tetrápodos", dijo Pierce. "Pero los primeros miembros de los tetrápodos mostraron más similitudes entre sí que los peces o los tetrápodos modernos".

"Eso fue quizás lo más sorprendente", dijo Molnar. "Pensé que el Pederpes, y posiblemente el Acanthostega, encajarían bastante bien dentro del rango de los tetrápodos modernos. Pero formaron su propio grupo distintivo que no parecía una extremidad de tetrápodo moderno o una aleta de pez. No estaban exactamente en el medio, sino que tenían su propia colección de características que probablemente reflejaban su entorno y comportamientos únicos".

Los resultados mostraron que las primeras extremidades de los tetrápodos estaban más adaptadas para la propulsión que para soportar peso. En el agua, los animales usan sus extremidades como propulsión para moverse hacia adelante o hacia atrás, permitiendo que el agua soporte su peso corporal. Sin embargo, moverse en tierra requiere que el animal actúe contra la gravedad y empuje hacia abajo con sus extremidades para sostener su masa corporal.

modelo musculoesquéletico

Imagen: Relaciones de los taxones de estudio y modelo musculoesquelético de ejemplo que muestra definiciones de los movimientos de las extremidades anteriores.

Esto no significa que los primeros tetrápodos fueran incapaces de moverse por tierra, sino que no se movieron como un tetrápodo vivo de hoy en día. Su medio de locomoción probablemente era exclusivo de estos animales que todavía estaban muy atados al agua, pero que también se aventuraban a la tierra, donde había muchas oportunidades para los animales vertebrados pero poca competencia o miedo de los depredadores.

"Estos resultados son emocionantes, ya que respaldan de forma independiente un estudio que publiqué el año pasado utilizando fósiles y métodos completamente diferentes", dijo Pierce. "Ese estudio, que se centró en el hueso de la parte superior del brazo, indicó que los primeros tetrápodos tenían cierta capacidad de movimiento terrestre, pero que es posible que no hayan sido muy buenos en eso".

Los investigadores están más cerca de reconstruir la evolución de la locomoción terrestre, pero se necesita más trabajo. Planean modelar a continuación la extremidad trasera para investigar cómo trabajaron juntas las cuatro extremidades. Se ha sugerido que los primeros tetrápodos usaban sus extremidades anteriores para la propulsión, pero los tetrápodos modernos obtienen la mayor parte de su poder de propulsión de la extremidad trasera.

"Planeamos buscar cualquier evidencia de un cambio de la locomoción impulsada por las extremidades anteriores hacia la locomoción impulsada por las extremidades traseras, como los tetrápodos modernos", dijo Molnar. Mirar las extremidades anteriores y posteriores juntas podría revelar más sobre la transición del agua a la tierra y cómo los tetrápodos finalmente llegaron a dominar el reino terrestre.

Los hallazgos se publicaron en la revista Science Advances: Evolution of forelimb musculoskeletal function across the fish-to-tetrapod transition

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